Nació en Milwaukee, Wisconsin en 1940, y es profesor de biofísica molecular y bioquímica e investigador del Howard Hughes Medical Institute de la Universidad de Yale. En 1962 alcanzó se graduó en químicas en el Lawrence College, en Appleton, Wisconsin. En 1966 recibió el grado de doctor en biología molecular y bioquímica en la Universidad de Harvard. Trabajó en la universidad de Harvard y Cambridge.